هنگامی که یک
ماهی نفس می کشد دهانش را باز می کند و آب را وارد دهانش می نماید و بعد از عبور آب از میان آبشش ها از حفره های آبششی به داخل شکافهایی که وقتی سرپوش آبشش انبساط حاصل کرده و از بدن
ماهی فاصله می گیرند ظاهرمی گردند وارد می شوند.
این جریان منقطع که بداخل و خارج سیستم تنفسی
ماهی برقرار است این ایده غلط را می دهد که آب در روی آبشش ها در جریان است شواهد توصیفی حقیقی تر از کار دستگاه تنفسی با ثبت تغییرات فشار در دو طرف آبشش با نشان دهنده های حساس کندانسور مانومتر حاصل گردیده است تجربیاتی که با سه نوع
ماهی آب شیرین انجام گردیده نشان داده اند که بجز یک دوره بسیار کوتاه، همواره فشار داخل حفره دهان از فشار حفره های برانش بیشتر است و لذا این نتیجه حاصل می شود که آب بدون انقطاع از روی برانش ها عبور می کند و به همین سبب استخراج اکسیژن از آب افزایش می یابد .
این مکانیزم بوسیله دو پمپ که کمی از فازکارشان با هم متفاوت است ایجاد می گردد در
ماهی فعالیت پمپاژ به علت تغییرات درحجم حفره ها که بوسیله عمل عضلا ت تولیدمی شود انجام می گردد . البته مکانیزمی که در برانش ها قرار دارند بسیار پیچیده تر از این شکل ساده است .
در طی فاز دم حفره دهان انبساط حاصل نموده و آب وارد دهان می شود و همزمان حفره های برانش انبساط حاصل می نمایند اما آب نمی تواند وارد دریچه های خارجی آن شود . زیرا پوسته دور لبه خارجی به صورت بک والو عمل می کند.
در طول انبساط حفره برانش ، فشار هیدروستاتیک از فشار داخل حفره دهان کمتر می شود و سبب می گردد که آب در طول برانش ها رانده شود در این حالت حفره برانش بصورت پمپ مکش عمل می نماید در خلال فاز کم شدن حجم حفره دهان فشار داخل از فشار بیرونی همزمان که دهان شروع به بسته شدن می نماید بیشتر می شود و عملا بسته شدن مجرا انجام می گردد حتی در ماهیانی که قادر به بستن دهان خود بطور کامل نمی باشند به علت وجود لوله غشائی نازک که در لبهای بالایی و پائینی
ماهی قرار دارند مجرا عملا بسته می شود در خلا ل این فاز افزایش فشار در حفره دهان بیشتر از حفره های برانشی می باشد و آب به عبور از برانش ها ادامه می دهد در این حالت حفره دهان بصورت یک پمپ فشار عمل می نماید .
در خلال تقریبا تمام سیکل تنفسی ، همواره فشار اضافی که تمایل دارد آب را وادار به عبور از برانش و از حفره دهان به حفره های برانش نماید وجود دارد .
البته یک دوره بسیار کوتاه نیز وجود دارد که اختلاف فشار بر عکس می شود و تمایلی برای ایجاد جریان در جهت عکس بوجود می آید. اما از آنجا که این زمان بسیار کوتاه و اختلاف فشار بسیار کم است تحرک کند آب اجازه ایجاد جریان برعکس را نمی دهد . لذا در این صورت جریان آب مستمری در روی برانش ها تشکیل می شود که جهت این جریان برعکس جهت جریان خون است لذا درصد بالایی از اکسیژن آب به گلبول های خون انتقال می یابد.
اما شکل جالب توجه مختلفی در این سیستم وجود دارند برای مثال در ماهیانی که بصورت غالب شناگر می باشند، پمپ دهان بهتر توسعه یافته است . هر چند که در بعضی موارد هیچ یک از دو پمپ کار نمی کند .
این زمانی است که
ماهی با شنا تحرکات خود را ایجاد نموده است مثال خوبی در این مورد
ماهی خال مخالی است که اجبار دارد بطور مستمر شنا نماید تا جریان دائمی آب روی برانش هایش بر قرار باشد مثال دیگر کوسه پلنگی می باشد که در خلال شنا پمپ هایش کار نمی کنند اما به محض اینکه بصورت ساکن درآید پمپ ها شروع بکار می نمایند .
ماهیانی که اغلب یا تمام اوقات خود را در کف دریا سپری می نمایند دارای حفره برانشی بزرگتر که با شعاعهای استخوانی اضافی تقویت می شوند می باشند و پمپ مکش آنها نیز بهتر تکامل یافته است .
ماهیانی مثل گربه
ماهی آمریکائی (bullhead ) ، گورنارد ( gurnard ) ، دراگونت ( dragonet ) ،په لیس ( plaice ) و سایر ماهیان پهن از این نوع هستند . برای مثال در
ماهی دراگونت (dragonet ) انبسلط حفره های برانشی تدریجی می باشد. لذا یک اختلاف فشار کم ثابت روی برانش ها تشکیل می شود .
در فاز انقباض ،آب از هر دو حفره حرکت کرده و از دریچه های باریک حفره برانشی خارج می شود . در ماهیان پهن که مدام روی یک طرف بدن خود قرار می گیرند وقتی در حال استراحت هستند و در کف اقیانوس بصورت مدفون شده در می آیند مسائل دیگر تنفسی ایجاد می گردد برای مثال برانش ها در هر دو طرف ماهیان په لیس ( plaice ) و کفشک ( sole ) توسعه یافته اند و بدون شک آب از هر دو حفره برانشی پمپ می شود .
در این حالت خطر ورود ماسه کف دریا و آسیب رساندن به برانش ها وجود دارد . لذا در این
ماهی در فشار مشتق جریان برعکس نمی شود این بعلت کنترل عامل روی لوله های برانش می باشد که از ورود کمترین جریان نیز جلوگیری می نماید.
لذا منطبق با عادات ماهیان ، ساختار برانش ها متفاوت می باشند . ماهیان کف زی عموما دارای سطوح برانش کوچکتر و مجاری خشن تری می باشند و مجاری از هزاران سوراخ ریز تشکیل شده اند که در بین تارهای برانش قرار گرفته اند .
دو ردیف صفحه ای نازک که در اطراف چهار قوس استخوانی در تمام مسیر در دو طرف
ماهی انباشته شده اند تشکیل یک شبکه مشبک را می دهد که در تمام دیواره های حلق
ماهی جای دارد .
از آنجائیکه لبه های تارهای برانشی به علت ویژگی انعطافی اسکلت نگهدارنده اش به صورت اریب می باشد همواره لبه ها در تماس یکدیگرند و در نتیجه آب از شکافهایی که بوسیله صفحات تارهای همجوار ایجاد شده اند عبور می نماید همین سطوح بالا و پائین تارها در حقیقت سطوح تنفسی را تشکیل می دهند سقوط همین چین های ثانویه موجب کم شدن سطح مبادله گاز ها و در نتیجه اختناق
ماهی که از آب خارج شده است می گردد هر چه این چین ها به یکدیگر نزدیک باشند آنها بهتر یکدیگر را پوشش می دهند برای مثال در
ماهی خال مخالی 39 تار در میلیمتر ، و در شاه
ماهی 33 تار در میلیمتر می باشد .
در ماهیانی که حوالی سواحل زندگی می نمایند و تحت تأثیر جریانات کشندی قرار می گیرند ، مانند گاو ماهیان ، چین های ثانویه خیلی فاصله دار هستند و 15 رشته در میلیمتر است . انواع گونه های مختلف با توجه به تحت تأثیر قرار گرفتن در آبهای ساحلی دارای ساختار متفاوت می باشند .
شبکه هایی که بوسیله برانش ها ایجاد گردیده اند بسیار باریک می باشند با یک نگاه به نظر می رسد که ابعاد بسیار کوچک این شبکه ها اجازه عبور آب کافی با اختلاف فشار تنها یک سه هزارم اتمسفر را ( که در بسیاری از گونه ها وجود دارد ) ندهند . اما تعداد سوراخ ها آنقدر زیاد است که آب کافی را عبور می دهند
برای مثال در یک
ماهی آب شیرین 130 گرمی تعداد این سوراخ ها به 250 هزار می رسد در سرعت های بالای جریان آب مقداری آب از بین لبه تارها قرار می نماید اما در حالت استراحت
ماهی کل جریان برابر جریانی است که از سوراخ ها عبور می نماید .
مقاومت سوراخهای برانش در تمام وضعیت های فعالیت
ماهی یکسان نیست . بلکه متناسب با فعالیت ، انعطاف پذیر می گردد. فیلمبرداری از مارماهیان جوان نشان داده است که فاز مشخصی در چرخه تنفسی وجود دارد و آن زمانی است که لبه های رشته ها از هم باز می شوند و اجازه افزایش مدار کوتاه جریان را می دهند در خلال فعالیت پمپاژ ، فرآیند تحت الشعاع برانش در مقابل بار افزایش اختلاف فشار می باشد .
تماس بین لبه های تارها بوسیله انعطاف پذیری شعاع های برانش برقرار می گردد و هیچ قدرت ماهیچه ای برای مجزا کردن آنها وجود ندارد . انقباض عضلات وقتی فعال می شوند که
ماهی تحرکات سرفه ای انجام می دهد در این وضعیت شیب فشار برعکس شده و برعکس شدن جریان آب موجب تمیز شدن برانش ها می گردد.