زیست بوم/ عطیه کاظمی مجرد*: نیتروژن یکی از عنصرهای مهم و حیاتی در طبیعت است و کمبود آن اثرات نامطلوبی برروی گیاه می‌گذارد زیرا جزء عناصر معدنی ضروری می باشد. نیتروژن در بدن موجودات زنده بعد از اکسیژن ، کربن و هـیدروژن در رتبه چـهارم قرار دارد و در ترکیبات پیچـیده ای مثل ویتامین ها ، اسیدهای آمینه ، آمیدها ،پروتئین ها ، آنزیم ها و اسید های نوکلئیک ، نوکلئوتیدها، کوآنزیم ها ، هگزوزآمین ها و … وجود دارد .
نیتروژن عنصری است که می تواند ترکیبات بسیار متنوع شیمیایی ایجاد کند و دلیل اصلی این تنوع آن است که نیتروژن می تواند در ترکیبات شیمیایی درون کالبد جانداران حالت احیاء شده ولی در چرخه خود در طبیعت از حالت احیا شده به اکسید شده و بر عکس تغییر شکل بدهد . تقریبا تمام این تغییر وتبدیل ها به کمک فعالیت های زیستی میکروارگانیزم ها صورت می گیرد.
چرخه ازت
چرخه نیتروژن به عنوان یک چرخه کامل می باشد. نیتروژن ازتی موجود در جو ، توسط روش های زیستی و غیر زیستی تثبیت می شود. اشکال تثبیت شده ازت ، توسط گیاه جذب می شود و طی مراحلی تبدیل به ترکیبات آلی می شود . سپس پس از مرگ این اشکال آلی دوباره به خاک بر می گردد و طی فرایند آمونیاکی شدن به آمونیاک تبدیل می شوند.
باکتری ها وقارچ های موجود در خاک ، ازت آمونیاکی را به آمونیاک تبدیل می کنند. آمونیاک آزاد شده توسط باکتری های گروه نیتروزو ( نیتروزوموناس ) به نیتریت ( NO2‾ ) تبدیل شده و سپس به نیترات ( NO3‾ ) توسط باکتری های گروه نیترو ( نیتروباکتر ) اکسید میشود. به این فرایند نیتریفیکاسیون می گویند. سپس نیترات به سرعت جذب گیاهان شده و یا طی عمل دنیتریفیکاسیون احیا شده و به صورت ازت مولکولی ( N2 ) به اتمسفر بازمی گردد.
جذب نیتروژن
نیتروژن به فرم های نیترات ( NO3‾ ) ، آمونیوم ( NH4+ ) و اوره قابل جذب برای گیاهان است که جذب هر کدام بستگی به نوع گیاه و نوع خاک دارد. البته گیاهان ترجیح می دهند که نیتروژن را به فرم های نیترات و آمونیوم جذب کنند.
جذب نیترات
گیاهان اغلب تمایل به جذب نیتروژن به صورت نیترات دارند. یون نیترات دارای بار منفی است که جذب ذرات رس خاک که آنـها هـم دارای بار منفی هستنـد، نمی شود و در نتیجه توسط باران شسته شده و به لایه های پایین تر خاک فرو رفته و از دسترس ریشه دور می شود.
3 کولتیوار برنج “Yunjing38″ , ” Nunguang” , “4007″ در تغذیه با نیترات مورد برررسی قرار گرفت، و پاسخ های متفاوتی در مراحل مختلف رشد دریافت شد نیترات در رشد “Yunjing38″ نقش بسیار مهم تری را در مراحل زایشی نسبت به مراحل نباتی بازی کرد در حالی که در “۴۰۰۷″ تنها در مرحله گیاهک تاثیر خوبی داشت. بهبود ماده خشک ، ذخیره نیتروژن اسیمیلاسیون در ” Nunguang” توسط نیترات در بین ۴ مرحله متغییر بود ، اما به طور کلی بهبود رشد در مرحله نباتی بیش از مرحله زایشی بود.
جذب آمونیوم
گیاهان نیتروژن را به صورت آمونیوم نیز جذب می کنند. آمونیوم به راحتی و آزادانه از تمام نقاط سطح ریشه جذب می شوند.
جذب آمونیوم معمولا در گیاهانی اتفاق می افتد که زیستگاه هایی با نیتریفیکاسیون محدود دارند، یعنی جایی که آمونیوم غالب است. در خاک های اسیدی میزان نیتریفیکاسیون پایین است و مخروطیان به طور شاخص در این خاکها زندگی می کنند و به طور ویژه مشاهده می شود که به طور قاطع از آمونیوم استفاده می کنند. همچنین در رسوبات پر از آب که نیترات به سرعت به عمق خاک فرو می رود ، آمونیوم غالب است.
در مورد گیاهان تالاب پیشنهاد داده می شود که آمونیوم بیشتر از نیترات مورد توجه است. با این وجود ، در بین گونه های خاک های اشباع از آب ، اولویت جذب با آمونیوم تنها برای Oryza sativa با دلایل مستند ثابت شده است.
اسیمیلاسیون آمونیوم میزان انرژی پایین تری می خواهد ، با این وجود بسیاری از گونه های گیاهی کاهش رشد را در شرایط تغذیه با آمونیوم نشان می دهند. علاوه بر این آمونیوم در بافت ها ذخیره می شوند و ایجاد سمیت می کنند همچنین باعث کاهش جذب کاتیون های منیزیم و کلسیم می شود. بر خلاف تغذیه با آمونیوم ، نیترات می تواند در واکوئل ها ذخیره شود و ایجاد سمیت نمی کند و تاثیر منفی بر روی یون های شرکت کننده در تنظیم اسمزی ندارد. علاوه بر این وقتی که نیترات به عنوان منبع نیتروژن در قیاس با آمونیوم استفاده شد ، بهبود شارژ انرژی آدنیلات یا تولید لاکتات و همچنین تولید اتانول کمتر درPhaalaris arundinacea , Colyceria maxima & Carex pseudocyperus مشاهده شد.
تاثیر نیترات بر جذب آمونیوم
در گیاه برنج مشاهده شده است که جذب آمونیوم در حضور نیترات بهتر صورت می گیرد. در حضور نیترات ، جریان های غشاء پلاسمایی برای آمونیوم ، ذخیره آمونیوم سیتوزولی و متابولیسم آمونیوم افزایش می یابد. جذب بهتر آمونیوم بر اثر نیترات در برنج شاید به دلیل افزایش تعداد حامل های آمونیوم باشد. در ضمن نیترات تاثیری بر تمایل ترانسپورترهای آمونیوم ندارد.
مطالعات آینده در این زمینه ، بر روی مکانیسم های مولکولی در افزایش جذب آمونیوم توسط نیترات متمرکز خواهد شد.
تاثیر pH بر جذب نیتروژن
در یکی از محاسبات اخیر بر روی تغذیه برگی یکی از جنس های مخروطیان Abies fraseri در میچیگان ، مشاهده شد که یک رابطه معکوس قوی بین سطح نیتروژن برگی و pH خاک و گیاه وجود دارد. به نظر می رسد نیتروژن در pH بالای خاک ( > 6.0 ) کاهش می یابد. همین می تواند دلیل ترجیح بیشتر آمونیوم برای Abies fraseri باشد.
علاوه بر این در pH بالا ، در حالت اشباع Mg ، میزان نیتروژن برگی کاهش می یابد. پیشنهاد داده می شود که یک رقابت جذب بین یون Mg و آمونیوم در ریشه وجود دارد . ولی هیچ رابطه ای بین سطح نیتروژن برگی و کلسیم قابل دسترس خاک مشاهده نشد به بیان بهتر تغذیه نیتروژن در Abies fraseri با وجود ضدیت بین نیتروژن و سایر تغذیه های معدنی را همراه است.
جذب، انتقال و اسیمیلاسیون اوره، نیترات و آمونیوم در گیاه سیب زمینی
بعد از گذشت ۲۴ ساعت از نشان دار کردن گیاه سیب زمینی توسط ترکیبات نیتروژن رادیو اکتیو ، جذب ، انتقال و اسیمیلاسیون اوره ، نیترات و آمونیوم در ۴ مرحله مختلف رشد: گیاهک، گلدهی ، میوه دهی و درو بررسی شد.
جذب اوره تنها ۲۵% از NO3-N در مرحله گیاهک وجود داشت. انتقال اوره در مرحله گیاهک محدود می شود ، اما سرعتش برابر با سرعت نیترات می باشد.
نیتروژن رادیو اکتیودر گیاهان تغذیه شده با نیترات و اوره ، بیشتر در پهنک یافت شد. اما در گیاهان تغذیه شده با آمونیوم ، بیشتر در ساقه ها و میوه ها دیده شد.
اسیمیلاسیون اوره در گیاهک کمتر از نصف آن در مراحل رشد متوالی است.
به طور کلی، جذب، انتقال و اسیمیلاسیون در مرحله زایشی در گیاهانی که در کیت بدون خاک با اوره بود ، بهبود یافت و می توان اوره را به عنوان یک منبع مناسب نیتروژن در کشت بدون خاک برای گیاه سیب زمینی استفاده کرد.
اسیمیلاسیون نیترات در گیاه برنج
گزارش ها مشخص کرده است که برنج دارای توانایی جذب ریشه ای و احیای برگی نیترات است. Barleaan et al.( 1998 ) با دلیل ثابت کرد که برنج ، نیترات را در شرایط بی هوازی و غرقابی اسیمیله می کند. آنزیم نیترات ردوکتاز یک آنزیم کلیدی در اسیمیلاسیون نیترات است و فعالیت آن به طور گسترده به میزان نیترات وابسته است.
فعالیت نیترات ردوکتاز برگی در برنج در تیمار آمونیوم + نیترات بالاتر از برگ های تنباکو است ، و در برگ های جوان لوبیا مشابه برنج است اما کمتر از میزان آن در برگ های لوبیای بالغ و جوی بالغ می باشد. نتایج همچنین نشان می داد که قبل از تیمار آمونیوم + نیترات ، فعالیت نیترات ردوکتاز برگی در هر ۳ کولتیوار برنج در مرحله گیاهک خیلی پایین است و بعد از افزودن نیترات افزایش می یابد.
اسیمیلاسیون آمونیاک در گیاه برنج
بیشتر آمونیاک جذب شده به وسیله برنج در ریشه اسیمیله می شود و بیشتر از ۹۵ % از آمونیوم در گیاهان به وسیله گلوتامین سنتتاز اسیمیله می شود. فعالیت گلوتامین سنتتاز بهترین مقیاس برای توانایی اسیمیلاسیون آمونیوم می باشد. نتایج در این مطالعه نشان داده است که گلوتامین سنتتاز در ریشه های “Yunjing38″ , ” Nunguang” با نیترات بهبود یافت . در حالیکه هیچ افزایش معناداری در “۴۰۰۷″ در تمام مراحل رشد وجود ندارد .
منابع:
1. Dickson, et al. (2006). Beneficial effects of erth worms and arbuscular mycorrizal fungi on estabishment of leguminous trees on Pb/Zn mine tailings. Soil Biology & biochemistry. 38. 1403-1412.Www.elsevier.com/locate/soilbio.
2. Taiz, zeiger. (2000)
3. Timmers, Antonius C. j., et al. (1999). Refned analysis of early symbiotic steps of the Rhizobium-medicagointeraction in relationship with microtubular cytoskeleton rearrangments. Development. 126. 3617-3622.
4. Duan, Y.H. et al.(2006). Nitrate effect on rice growth & nitrogen absorbtion at different growth stage. Pedosphere. 16(6). 707-717. Www.elsevier.com/locate/ Pedosphere.
5. Rothstein, D.E, et al. ( 2005 ). Effect of nitrogen form on nutrient uptake & physiology of Fraser fir (Abies fraseri). Forest ecology & management. 219. 69-80. Www.elsevier.com/locate/foreco.
6. Tan, X.W., et al. (2000). The absorbtion , translocation & assimilation of urea , nitrate or ammonium in tomato plants at different plant growth stages in hydroponic culture. Scientia horti. 84. 275-283.Www.elsevier.com/locate/scihorti.
7. Tylova-Munzarova, E. et al. (2005). The effects of NH4 & NO3‾ on growth , resource allocation & nitrogen uptake kinetics of Phragmites australis & Glyceria maxima. Aquabot. 81. 326-342. Www.elsevier.com/locate/ Aquabot.
*کارشناس ارشد زیست شناسی گیاهی